М.Н. Сотская, кандидат биологических наук, Москва.
Строение зубной системы является исключительно важным элементом экстерьера собак и, в несколько меньшей степени, кошек. Значительные отклонения в форме, количестве зубов и прикусе может свидетельствовать о нарушениях генетической конституции не только отдельного животного, но и всей линии или семейства, к которому оно относится. Аномалии зубной системы наряду с другими аномалиями, например крипторхизмом, могут рассматриваться как маркеры гибридного дисгенеза. Правильное функционирование зубной системы возможно лишь в том случае, если зубы расположены относительно друг друга в определенном порядке. Взаимное расположение зубов верхней и нижней челюстей называется прикусом. Только правильный прикус позволяет наиболее успешно использовать физические усилия для механической обработки пищи в ротовой полости. Существует четыре основных типа прикуса: ножницеобразный, клещеобразный или прямой, перекус и недокус. Нормальным прикусом для кошек можно считать прямой и ножницеобразный. Для большинства традиционных пород собак характерен типичный для дикого типа ножницеобразный прикус. При этом прикусе резцы нижней челюсти примыкают к внутренней поверхности резцов верхней челюсти, а клыки нижней челюсти входят в промежутки между окрайками и клыками верхней челюсти, причем скользящие поверхности клыков верхней и нижней челюстей имеют между собой минимальный зазор.
Клещеобразный прикус (прямой) характеризуется смыканием резцов верхней и нижней челюстей встык, как у клещей.
Прямой прикус характерен для кошек традиционных пород и ряда пород собак.
Недокус возникает при относительном укорочении нижней челюсти. При этом прикусе между скользящими поверхностями резцов возникает зазор. Недокус часто осложняется возникновением альвеолярного наклона резцов и частично клыков. На рентгенограмме при этом можно наблюдать наклонное положение корней, как резцов, так и клыков. Существует предположение о том, что наклон корня клыка может мешать выходу и дальнейшему росту первого премоляра, однако трудно предположить что механическое препятствие может в этом случае послужить серьезной преградой для выхода уже заложенного зуба.
Перекус или иначе «бульдожий» прикус действительно характерен для микромикрических пород собак: бульдогов, боксеров, бульмастифов, мопсов. При этом прикусе за линию резцов верхней челюсти выходят не только резцы нижней, но и клыки. Перекус может быть плотным, при котором зазор между верхними и нижними резцами минимален или с отходом, при котором между резцами оказывается более или менее значительное расстояние. У некоторых пород собак встречаются формы перекуса, которые диагносцируются только у щенков и после смены зубов и завершения роста челюстей выправляются до нормального. В случае последующего племенного использования таких собак у них проявляется четкая тенденция к рождению таких же щенков. Перекус является одним из распространенных дефектов прикуса у микромикрических пород кошек.
К образованию неправильного прикуса также приводит врожденное укорочение нижней челюсти или прогнатия, при которой резцы верхней челюсти выдвинуты вперед и не образуют правильного прикуса, травмируя нижнюю губу. Нижние резцы могут травмировать слизистую оболочку верхней челюсти. Укорочение верхней челюсти или прогения также приводит к образованию неправильного прикуса и, как следствие, к неправильному стиранию зубов, в данном случае зацепов. История собаководства и многочисленные исследования селекционеров показывают, что форма прикуса в значительной мере наследственно обусловлена. Аномалии зубной системы могут свидетельствовать о возможной гомозиготности собаки не только по генам этого признака, но и по многим другим аллелям, в числе которых могут быть, почти наверняка, и гены, вызывающие общее ослабление организма и потерю конституционной крепости.
Большое внимание уделяется проблемам полнозубости. Для некоторых пород наличие полного комплекта зубов является абсолютным. Для других - требования несколько смягчены. Врожденные аномалии зубов включают в себя: увеличение или уменьшение их числа, аномалии расположения, формы и структуры. Такие явления как олигодонтия и полиодонтия могут быть диагносцированы как в момент актирования помета, так и после смены зубов.
Олигодонтия бывает связана с дефектом зубной пластинки или недоразвитием зубных зачатков.
Поли - и олигодонтия были обнаружены у всех видов домашних животных. Генетическая обусловленность этих аномалий не вызывает сомнений. М .Волсон (\Уо18ап, 1984) отмечает, что врожденные отклонения от нормального числа премоляров, их размеров и формы обнаруживаются у всех представителей отряда хищных. При этом чаще подобные аномалии чаще всего встречаются у самцов. Он выделяет 4 основных механизма их возникновения:
1) расщепление зубного зачатка;
2) слияние зубных зачатков;
3) развитие дополнительного зубного зачатка в зубной пластинке;
4) отсутствие одного или нескольких зачатков в зубной пластинке.
Автор считает, что наиболее вероятной причиной подобных аномалий являются мутации. I . Шулер (1996) анализирует причины ряда недостатков в зубной системе доберманов, связанных с излишним удлинением лицевой части черепа. Об этом же говорит Мориц (1985 цит. по Г. Шулер). Удлинение лицевой части черепа часто идет преимущественно за счет верхней челюсти и сопровождается формированием укороченной или слишком мелкой нижней челюсти. Возрастание длины челюстей приводит к полиодонтии - появлению лишних премоляров и моляров. При слишком узкой морде резцовый ряд нижней челюсти чрезмерно изгибается вперед. Это приводит к тому, что при недостатке места закладываются только пять или даже четыре резца. Указанные авторы отмечают, что у пород, имеющих не столь вытянутую голову, например у немецких овчарок, обнаруживается меньшее количество дефектов резцов. Они считают, что выбраковку по дефектам зубной системы необходимо сочетать с выбраковкой вытянутых и слишком узких голов. Резцовая олигодонтия может проявляться по разному:
? зубы нормального размера, но количество их меньше - четыре или пять вместо положенных шести;
? два зуба срастаются вместе от корней до верха коронок, образуя один более крупный зуб нормальной формы. Если это происходит с одной стороны, то вырастает пять зубов, а если с двух - то четыре;
? два крайних зуба срастаются своими корнями, коронки зубов оказываются разделенными своими верхушками. Образуется, так называемый сдвоенный зуб;
Исследования проведенные Хораком (Ногак, 1987), показали, что каждая порода из обследованных им имела свою специфическую неполнозубость. Так например, у немецких овчарок, олигодонтия проявлялась, главным образом, в отсутствии Р{ и Р^, а у такс и фокстерьеров - в отсутствии Мг Однако возможно, что в описанных случаях сказался эффект основателя и полученные данные нельзя напрямую распространить на все поголовье указанных пород. Многозубость или иначе полиодонтия встречается в форме типичной, или атавистической, для которой характерно наличие избыточных зубов внутри зубного ряда и которая бывает почти физиологичной и атипичной, когда сверхкомплектные зубы вырастают вне зубных лунок, иногда даже вне ротовой полости. Псевдополиодонтия чаще всего связана с сохранением молочных зубов. Сверхкомплектные зубы могут быть представлены в виде сдвоенного зуба. Полиодонтия часто являются следствием недостаточности щитовидной железы. Некоторые породы имеют повышенную частоту полиодонтии по резцам. Так например стандартная такса периодически дает выщепление особей с семью верхними резцами. Подобные случаи также отмечаются у немецких овчарок и колли.
Важно, чтобы размеры зубов соответствовали размерам челюсти, что в значительной мере гарантирует правильное их расположение в зубном ряду - без развития нерядности. Иногда у собак карликовых и той-пород зубы бывают слишком крупными по отношению к челюсти и не могут расположиться в ровную линию, что приводит к возникновению, так называемой, нерядности. Нерядность может быть связана также и с недоразвитием нижней челюсти. Как показывает опыт, степень наследственной обусловленности нерядности достаточно высока.
В некоторых случаях встречается, так называемый, перекос, проявляющийся в наклоне зубного ряда в определенную сторону. Большинство заводчиков и владельцев собак склонны объяснять это травмой или склонностью собаки грызть кость или игрушку одной стороной челюсти, а также регулярным потягиванием поводка или палки в игре. Однако, как показывают генетические исследования, данный дефект или предрасположенность к нему имеют определенную наследственную детерминированность. Перекос достаточно часто встречается у собак и у кошек, при этом у кошек он часто сопровождает перекус. У породных собак достаточно часто по сравнению с диким типом наблюдаются отклонения в прорезывании зубов, например постоянные зубы прорезываются при невыпавших молочных, и образуется двойной зуб, чаще всего клык, или даже, двойной ряд зубов. Подобные аномалии характерны для нарушений деятельности системы гипофиз - щитовидная - паращитовидная железа, что также встречается при несбалансированности генома. Иногда при смене молочных зубов задерживается появление премоляров, и, реже, моляров и несмотря на героические усилия владельца щенка, зубы все же не появляются и рентгенограмма показывает, что не были заложены даже их зачатки. Нельзя говорить о моногенном или полигенном наследовании этих нарушений, скорее этот факт говорит о том, что зубная система в процессе формирования чрезвычайно чувствительна как к повреждающим моментам, так и к несогласованной деятельности различных частей генома. В подтверждение теории несбалансированности говорит тот факт, что часто нарушения зубной системы возникают при скрещиваниях собак определенных линий.
Существуют породы, в основном малочисленные или выведенные путем смешения геномов разных пород, стандарт которых допускает отсутствие мелких премоляров. При детальном исследовании зубной системы иногда обнаруживается ненормальное сближение корней зубов - конвергенция корней. При этой аномалии не происходит рассеяния давления производимого корнями зубов на ткани челюсти, а наоборот, возникает сильное локальное давление, со временем приводящее к трофическим нарушениям в деснах и окружающих тканях. Дивергенция корней, или иначе расхождение коронок, возникает в период смены молочных зубов в результате задержки их выпадения и приводит к развитию редкозубости. Довольно часто встречается, ретенция зуба - при этом зуб находится не в зубном ряду, а в толще челюстной кости. Таким образом, форма прикуса и всякие отклонения от полной зубной формулы в большинстве случаев определяются полигенной системой, что может быть рассмотрено как показатель неудачной комбинации блоков генов в генотипе, способной повлечь за собой множественные нежелательные последствия. Носителей этих аномалий желательно исключать из разведения.
|